fotosynthese

Het membraan (omhulsel) van de thylacoïden (bladgroenkorrels) maakt het mogelijk om licht in energie om te zetten. Bron: UC Davis

Kan C4-fotosynthese de wereldvoedselproductie verdubbelen?

De plantenwereld kent twee belangrijke fotosynthesetechnieken: C3, de standaardmethode, en C4, waarbij de CO2 wordt geconcentreerd in de plant. C4 vaagt meer energie, maar de plant raakt veel minder snel in ‘ademnood’, waardoor de gewasopbrengsten in zonnige gebieden bijna twee keer zo hoog liggen. Kunnen we hiermee het wereldvoedselprobleem oplossen?

Het membraan (omhulsel) van de thylacoïden (bladgroenkorrels) maakt het mogelijk om licht in energie om te zetten. Bron: UC Davis
Het membraan (omhulsel) van de thylacoïden (bladgroenkorrels) maakt het mogelijk om licht in energie om te zetten. Bron: UC Davis

Hoe werkt  fotosynthese?
We hebben allemaal op school geleerd dat bladgroenkorrels licht opvangen, waar de plant voedsel mee maakt. Deze bladgroenkorrels vormen in feite alleen maar het begin van de keten. In de korrels wordt in de “lichtreactie” water gesplitst (waarbij als afvalproduct zuurstof vrijkomt) en waterstofionen (H+). Deze  waterstofionen worden direct gebruikt om zes kooldioxidemoleculen (CO2) om te zetten in glucose (C6H12O6), de basisbouwstof voor plantencellen. Terwijl ze uit de bladgroenkorrel naar buiten worden gepompt, leveren deze ionen ook energie om ADP in de energiedrager ATP om te zetten.

C4-planten kunnen door de ringen van cellen CO2 concentreren, waardoor ze in een droog, heet klimaat veel sneller groeien.
C4-planten kunnen door de ringen van cellen CO2 concentreren, waardoor ze in een droog, heet klimaat veel sneller groeien.

Wat is het verschil tussen C3- en C4-fotosynthese?
Om het verschil tussen C3- en C4-fotosynthese uit te leggen, moeten we kijken naar de methode die de plant gebruikt om CO2 vast te leggen. Je zou het op grond van alle alarmverhalen niet zeggen, maar in feite verhongeren planten door te weinig CO2. Daarom bestaat de helft van alle eiwitten bij planten uit maar één enzym: rubisco, het enzym dat CO2 vangt en inbouwt in de zogeheten Calvin-cyclus. Dit enzym is miljarden jaren geleden ontstaan, toen er nog geen zuurstof in de atmosfeer zat. Daarom is het niet berekend op de aanwezigheid van zuurstof, waardoor er veel CO2 verloren gaat. In plaats van rubisco te veranderen, wat voor een plant zelfmoord zou betekenen, ontstonden naast de standaard (C3) vorm van fotosynthese, twee extra methoden om te voorkomen dat er teveel zuurstof bij het rubisco in de buurt komt: C4-metabolisme en CAM.
CAM-planten, zoals cactussen, zetten hun huidmondjes ’s nachts open en vangen dan CO2 (die ze opslaan in appelzuur), die ze overdag weer afsplitsen en verder verwerken. Deze strategie kost veel energie, maar spaart water en komt daarom vooral voor bij woestijnplanten, waarvoor water veel belangrijker is dan energiebesparing.
We hebben het hier verder over C4-planten. Deze planten gebruiken een andere techniek: het huisvesten van Rubisco in een CO2-rijke omgeving. Dit krijgen deze planten voor elkaar, door CO2 in twee stappen vast te leggen. In de eerste stap, in een krans om de cellen waar de donkerreactie plaatsvindt, wordt CO2 vastgelegd in een verbinding met 4 koolstofatomen (vandaar de naam C4), die wordt getransporteerd naar de plek waar Rubisco het verwerkt. Daardoor gaat er minder energie verloren. Wel kost dit proces 30 ATP, waar de ‘normale’ C3-fotosynthese maar 18 ATP kost. Bekende C4-gewassen zijn maïs, suikerriet en sorghum (hier minder bekend, maar in Afrika een van de belangrijkste voedingsgewassen). C4-planten evolueerden rond de 30 miljoen  jaren geleden, toen de CO2-hongersnood nijpend werd en het klimaat droger werd.

Tarwe, rijst en andere gewassen ombouwen tot C4-plant
Maïs en sorghum zijn minder populair als voedselgewas dan tarwe en rijst. Hoewel in de tropen de opbrengsten van maïs veel groter zijn dan die van rijst, kiezen boeren daarom toch massaal voor rijstteelt. Zouden we er in slagen om C4-eigenschappen in deze populaire voedingsgewasssen in te bouwen, dan zouden we de oogsten per  hectare met 50% kunnen vergroten. Terwijl er minder kunstmest en water nodig is, waardoor per liter water de oogst verdrievoudigt. Voor woestijnlanden als Egypte en dichtbevolkte landen als India, Nigeria en Bangladesh zou dit uiteraard een uitkomst zijn. Toch vrees ik dat de smaak iets achteruit zal gaan. Voor C4 moeten er kransen om de plekken waar de Calvin-reactie plaatsvindt worden aangemaakt. De reden dat typische C4-granen als sorghum en maïs een vrij harde smaak hebben, is vermoedelijk die laag.Aan de andere kant: we hebben weinig keus meer. De watertekorten over de gehele wereld worden steeds nijpender en in gebieden als Californië stijgt de rijstoogst al niet meer sinds 1990. Op dit moment is het implanteren van het C4-mechanisme in voedselgewassen onze beste hoop om wereldwijd voedselgebrek te voorkomen.

Het C4-rijstproject
Het internationale rijst-onderzoeksinstituut IRRI in de Filippijnen is daarom begonnen met het ontwikkelen van een C4-variant van rijst. Dit project, met 5 miljoen dollar gefinancierd door de eBill and Melinda Gates Foundation, moet in een jaar of zes tot tien een bruikbare cultivar opleveren. Deze variant zal veel minder water gebruiken en een wat grotere oogst per hectare opleveren. Gezien het enorme belang van de voedselvoorziening is het onbegrijpelijk dat er zo weinig hulpbronnen in dit project worden gestopt. De taak die de onderzoekers te wachten staat is wanhopig moeilijk. Ze moeten de bestaande genen van rijst zo wijzigen, dat zich concentrische ringen van cellen gaan vormen. Als je bedenkt, dat in genen alleen eiwitten staan beschreven, niet direct de anatomie van planten, kan je je voorstellen dat dit een enorm veeleisende taak is. Toch slaagden planten hier in meer dan dertig plantensoorten in, weten we. Toch is het ze nu gelukt het rudimentaire C4-proces in rijst in te bouwen. Uiteraard moet deze rijst nog doorontwikkeld worden in een levensvatbaar C4-ras, maar er is nu voor het eerst zicht op een structurele oplossing.

Bronnen
Supercharged photosynthesis, MIT Review,2015

 

Het zonnespectrum. Planten gebruiken hier ongeveer de helft van. Bron: Wikimedia Commons

Geheim van chlorofyl gekraakt

In een opmerkelijke ontdekking slaagde een groep onderzoekers er in om de lichtkleur die chlorofyl absorbeert, uit te breiden tot golflengtes die nog buiten bereik lagen. Zelfs nabij-infrarood licht kan nu door fotosynthese gebruikt worden. Kan hiermee de effectiviteit van fotosynthese, en dus de landbouwproductie, verdubbeld worden?

Het zonnespectrum. Planten gebruiken hier ongeveer de helft van. Bron: Wikimedia Commons
Het zonnespectrum. Planten gebruiken hier ongeveer de helft van. Bron: Wikimedia Commons

Meer dan de helft van het zonlicht  voor planten nutteloos
Alle leven op aarde, enkele spaarzame wormen rond hete diepzeebronnen en rotsbacteriën uitgezonderd, hangt af van fotosynthese, het proces in planten dat zonlicht, water en kooldioxide omzet in glucose (het beginpunt van alle organische stoffen) en zuurstof. De aarde is bedekt met een groene deken plantengroei, de zee met algen en cyanobacteriën. De fotosynthese zoals deze in planten plaatsvindt, benut het grootste deel van het licht echter niet. Plantenbladeren zijn niet zwart, maar groen. Dat komt, omdat chlorofyl groen licht niet absorbeert.  In feite treft dit lot meer dan de helft van alle straling in het zichtbare-licht deel van het spectrum (dat loopt van 400 nm, violet, tot 700 nanometer, rood). Doorzichtige zonnecellen die alleen groen licht absorberen, zouden in feite de plantengroei vrijwel niet hinderen. Planten proberen met behulp van carotenoïden, u weet wel, waar ons lichaam vitamine A van maakt, toch nog wat lichtenergie in dit gebied te vangen, maar ook dit lapmiddel werkt niet echt bevredigend.

Het nieuw ontwikkelde chlorofylmolecuul sluit het gat tussen 'normaal' chlorofyl en  bacteriochlorines, die rond 800 nm maximaal absorberen. Bron: 1.
Het nieuw ontwikkelde chlorofylmolecuul sluit het gat tussen ‘normaal’ chlorofyl en bacteriochlorines, die rond 800 nm maximaal absorberen. Bron: 1.

Moleculaire springveer
Willen we dit verbeteren, dan moeten we aan het chlorofylmolecuul zelf knutselen. Licht is een trilling en chlorofyl komt in resonantie bij bepaalde golflengten. Bij chlorofyl a bijvoorbeeld rond 680 nanometer en chlorofyl b rond de 480 nm: niet toevallig de golflengte van geel licht en de golflengte waarop de stralingspiek van de zon ligt. Het verschil tussen chlorofyl a en chlorofyl b zijn de atoomgroepjes die aan deze moleculen hangen. Hoe logger deze zijn, hoe lager de de resonantiefrequentie van het chlorofylmolecuul en daarmee: hoe langer de golflengte van licht dat wordt geabsorbeerd.

De onderzoekers bereikten zelfs een ongelofelijke 900 nanometer warmtestralingsabsorptie.
De onderzoekers bereikten zelfs een ongelofelijke 900 nanometer warmtestralingsabsorptie. Bron: 2.

Dit is precies wat de onderzoeksgroep heeft gedaan. Door middel van uitgekiende toevoegingen van atoomgroepen aan het chlorofylmolecuul, slaagden ze erin de kloof te dichten tussen diverse groepen bacteriochlorines en ook het golflengtebereik ver uit te breiden, tot zelfs in het infrarood. Je leest het goed: door deze ontdekking kan zelfs kortgolvige warmtestraling voor fotosynthese worden gebruikt. Dit is straling die veel door een rode dwergster wordt afgegeven. Wanneer we interstellaire ruimtevaart ontwikkeld hebben en we op bezoek kunnen bij de nabije rode dwergsterren, bijvoorbeeld deze dwergster met planeten, dan hebben we voor de kolonisten nu in ieder geval alvast een bruikbaar chlorofylpigment voor hun gewassen ontwikkeld. Omdat het hier om bacterieel chlorofyl gaat, is toepassing in planten niet vanzelfsprekend, maar ook hier geldt dat het de gewasopbrengst sterk zou kunnen vergroten, zeker door de benutting van nabij-infrarood straling.

Bronnen

  1. Kaitlyn M. Faries et al., Photophysical Properties and Electronic Structure of Chlorin-Imides: Bridging the Gap between Chlorins and Bacteriochlorins. The Journal of Physical Chemistry B, 2015; 150114100627003 DOI: 10.1021/jp511257w
  2. Pothiappan Vairaprakash et al., Extending the Short and Long Wavelength Limits of Bacteriochlorin Near-Infrared Absorption via Dioxo- and Bisimide-Functionalization. The Journal of Physical Chemistry B, 2015; 119 (12): 4382 DOI: 10.1021/jp512818g
Planten zoals maïs moeten hun uiterste best doen om voldoende CO2 uit de lucht te trekken.

Superplant of plantzilla?

Cyanobacteriën hanteren een slimme truc om beter kooldioxide te kunnen vangen. Onderzoekers willen deze truc nu overnemen in gewassen. Naar verwachting zal op deze manier de oogst een kwart tot dertig procent hoger komen te liggen. Voedseltekorten zijn dan voor even voorbij. Nu maar hopen dat dit gen niet overslaat op wilde planten en er superonkruiden ontstaan, zoals al eerder gebeurd is…

De CO2-hongersnood
CO2-haters, opgelet. Sinds honderden miljoenen jaren geleden grote hoeveelheden planten het kooldioxide uit de lucht vingen en dit uiteindelijk in de vorm van steenkool ondergronds werd opgeslagen, heerst er CO2-hongersnood in het plantenrijk.

Planten zoals maïs moeten hun uiterste best doen om voldoende CO2 uit de lucht te trekken.
Planten zoals maïs moeten hun uiterste best doen om voldoende CO2 uit de lucht te trekken.

De condities de laatste twintig miljoen jaar zijn zelfs slechter dan ooit voor planten. Een kwart van alle stikstof en de helft van alle bladeiwitten in een plant bestaat uit maar één eiwitenzym: rubisco, dat als enige taak heeft kooldioxide te vangen.

Planten doen dat niet voor niets. Een vervelende eigenschap van rubisco is namelijk dat het enzym bijna even graag zuurstof bindt als kooldioxide. Na een mutatie heeft planten-rubisco nu meer affiniteit voor CO2 dan voor zuurstof, maar is veel langzamer geworden. De reden voor de absurd hoge hoeveelheden van dit enzym:alleen zo produceren planten voldoende snel suikers uit zonlicht.

Bestaande strategieën
Planten kennen naast de ‘standaard’ C3-fotosynthese, twee technieken om meer kooldioxide te kunnen vangen: C4-fotosynthese en CAM-metabolisme. C4-planten vangen eerst met een efficiënter enzym CO2 en transporteren dit vervolgens naar een cel met rubisco. CAM-planten leggen ’s nachts (als er weinig water verdampt) CO2 vast om dit overdag de CO2 via rubisco te verwerken. Beide technieken kosten vanwege de extra tussenstap veel energie: alleen in hete klimaten komen veel C4-planten (veel grasachtigen zoals mais) en CAM-planten (zoals cactussen) voor.

De carboxysomen-techniek
Toen de eerste landplanten zich tot oerwouden ontwikkelden en massaal CO2 uit de lucht slurpten, betekende dat ook voor andere organismen die van fotosynthese leefden, zoals cyaanbacteriën (blauwalgen) kooldioxide-gebrek.

Blauwgroene algen overleven de CO2-hongersnood door CO2 op te slaan als carbonaat.
Blauwgroene algen overleven de CO2-hongersnood door CO2 op te slaan als carbonaat.

Deze groep organismen ontwikkelden andere trucs: het vastleggen van CO2 in carbonaten. Dit gebeurt door het enzym carbonaat anhydrase in carboxysomen, ‘zakjes’ in cyanobacteriën met deze gespecialiseerde deeltaak waar CO naar binnen wordt gepompt. Daardoor heersen in carboxysomen duizend maal hogere CO2 concentraties en konden ze toch nog met de oorspronkelijke, snelle versie van rubisco blijven werken.

Onderzoekers proberen nu deze carboxysomen in te bouwen in planten. Lukt alleen de eerste stap al: het inbouwen van de carboxysomale CO2-pomp in chloroplasten, dan kunnen planten al zo’n vijftien tot vijfentwintig procent sneller groeien, verwachten de onderzoekers. Een ambitieuzer doel is het dupliceren van het complete carboxysoom (plus de snellere vorm van rubisco) in planten. Dit zou de opbrengst in theorie nog veel groter maken, omdat de CO2-concentratie in de chloroplasten (de bladgroenkorrels, waar de fotosynthese plaatsvindt) dan nog verder stijgt. Misschien dat de oogsten dan zelfs verdubbelen.

Stikstofbinding
Planten hebben grote hoeveelheden stikstof nodig. Weliswaar bestaat viervijfde van de lucht uit stikstof, maar alleen bepaalde bacteriën kunnen hier voor planten opneembare nitraten en ammoniumzouten van maken. De reden dat peulvruchten en andere vlinderbloemigen wortelknolletjes ontwikkelen. Onderzoekers willen daarom het vermogen om stikstof te binden rechtstreeks in de bladgroenkorrels van planten inbouwen. Niet de meest voor de hand liggende plaats, want bladgroenkorrels produceren immers zuurstof en zuurstof ‘vergiftigt’ het enzym dat de luchtstikstof omzet. Vandaar dat wordt gewerkt aan een techniek die het stikstofbindingsproces alleen aanschakelt op plekken in de plant zonder zonlicht – de wortels. Ook hier geldt dat dit de opbrengst van gewassen enorm zal doen laten stijgen en de milieuvervuilende effecten van stikstofbemesting – de stank door het uitrijden van drijfmest, om een voorbeeld te noemen – opheft.

Gevolgen
Het verdubbelen van de landbouwproductie heeft onmiskenbaar enorme voordelen: zo komt er voorlopig een einde aan het toenemende voedselgebrek en kan er marginale landbouwgrond uit productie waardoor er grotere natuurgebieden kunnen komen.

Er zijn ook enkele ernstige nadelen. Stel dat één of meerdere van deze genen in verwante wilde gewassen terecht komen – zo groeit de wilde verwant van maïs, teosinte, in Mexico en kruist hier gemakkelijk mee. Verspreidt het gen zich naar een wilde plant, dan hebben we te kampen met een onkruid dat twee keer zo snel groeit als andere planten en in zijn eigen stikstof voorziet. Een dergelijk snelgroeiende plant heeft ecologisch gezien enorm sterke voordelen. Hij zal de concurrerende planten wegvagen en oerwouden van onuitroeibaar onkruid vormen. Ook weten we niet of deze planten eetbaar zullen zijn. We hebben per slot van rekening weinig ervaring met cyanobacteriën als voedingsmiddel: alleen de alg Spirulina wordt veel gegeten. Laten we maar hopen dat deze onderzoekers hun huiswerk beter doen dan degenen die het insektendodende Bt-eiwit in transgene planten inbouwden…

Bron: New Scientist