evolutie

In dit artikel wordt het evolutie- en migratieproces van aapachtige zoogdieren tot de moderne intelligente mens in vogelvlucht besproken. Dit gebeurt aan de hand van een aantal stappen: uitgaande van een gezamenlijke voorouder wordt respectievelijk het proces van uit de bomen komen en rechtop lopen behandeld, daarna de ontwikkeling tot carnivoor en de mogelijkheid tot duurloop, vervolgens de invloed van het klimaat en ten slotte een tweetal theorieën over de migratie van Homo sapiens. Vandaag deel 2 van 2. Deel 1 is hier te vinden.

De invloed van het klimaat

Hoewel we een paar stappen terug hebben gezien dat de relatie tussen het uit de bomen komen en het klimaat niet is aangetoond, is een relatie tussen het groeien van het brein en het klimaat wel waarschijnlijk.[26],[27] Ook is er een relatie tussen de beweging van de aarde door de ruimte en veranderingen in het klimaat.[5],[28] Dramatische schommelingen in het klimaat werden gedurende langere perioden steeds meer versterkt en hadden daarmee grote invloed op de ontwikkeling van het aanpassingsvermogen van mensen.[29]

In figuur 1 is een schema te zien waarin gegevens uit zeebodemonderzoek de fluctuaties van het klimaat (het opkomen en afnemen van ijstijden) weergeven. In de afgelopen miljoenen jaren fluctueerde het klimaat met een frequentie van soms wel 100.000 jaar. Het blijkt echter dat de fluctuaties, en daarmee de ijstijden, in een bepaalde periode steeds frequenter plaats vonden, tot soms wel eens per 1000 jaar.[30] In figuur 1 is ook duidelijk te zien dat het klimaat steeds onrustiger werd. In diezelfde periode is het hersenvolume van de mensachtigen ook duidelijk toegenomen.[31] Bij dusdanig snelle klimaatveranderingen hebben creatieve wezens met grote herseninhoud een evolutionair voordeel.[30] Ook uit metingen van zuurstofisotopen blijkt sterk dat menselijke evolutie samenvalt met de schommelingen van het klimaat.[32]

Gevonden fossiele stenenwerktuigen bevestigen dit verhaal ook. Het eerste stenenwerktuig dateert van zo’n 2,6 miljoen jaar geleden.[33] In het begin veranderde deze werktuigen weinig,[34]  maar zo’n 1,7 miljoen jaar geleden ontstonden er meer geraffineerde vormen van deze werktuigen, kort nadat de klimaatwisselingen heviger werden.[33] Ook het oudst gevonden gereedschap gemaakt van schelp dateert van zo’n 1,6 miljoen jaar geleden.[35] De laatste 100.000 jaar heeft deze vorm van technologie zich zelfs sneller ontwikkeld dan de biologische evolutie.[34]

Ook het eerste vertrek vanuit Afrika door de Homo genus is waarschijnlijk sterk beïnvloed door het klimaat en – daarmee samenhangend – de ecologische condities.[36] Daarmee zijn we bij de laatste stap zijn aangekomen.

Theorieën over migratie van Homo sapiens

Ruim 1,7 miljoen jaar geleden waren mensachtigen van het Homo genus de eersten die zich buiten Afrika verspreidden.[37] Over deze eerste ‘uittocht’ van Afrika, die zowel naar Europa als naar Azië leidde,[38] is weinig bekend.[39]

Zo’n 100.000 jaar geleden hadden zich over de hele wereld verschillende soorten mensachtigen ontwikkeld: de Homo sapiens, Homo erectus en in Europa de Homo neanderthalensis. Zo’n 70.000 jaar later was er van al deze diversiteit nog maar één soort over, de Homo sapiens. Uit fossielenonderzoek blijkt dat Azië, Europa en Australië 30.000-40.000 jaar geleden volledig gekoloniseerd waren door deze moderne mens, en Amerika zo’n 12.000 jaar geleden.[40] Zie figuur 2. In de discussie over hoe het zo ver heeft kunnen komen dat de andere soorten zijn uitgestorven, voeren twee verschillende theorieën de boventoon: het multiregionale continuïteitsmodel (MC) en het recente Afrikaanse oorsprongmodel (RAO).[41]

1. Multiregional Continuity model (MC)

Nadat zo’n 1,7 miljoen jaar geleden de Homo erectus voor het eerst Afrika verliet, verlegde deze eerste wereldreizigers langzaam maar zeker via het Midden-Oosten hun leefwereld naar andere delen van de wereld, zoals Zuidoost Azië en Europa. Het MC model stelt dat deze mensen van de soort Homo erectus lokaal evolueerde in de moderne Homo sapiens, met alle rasdiversiteit die we vandaag de dag zien tot gevolg.[41],[42]

2. Recent African Origin model (RAO)

Het RAO-model stelt dat de moderne mens zich pas vrij recent heeft geëvolueerd in Afrika (zo’n 100.000 tot 200.000 jaar geleden) en pas vanaf toen over de wereld is gaan verspreiden. Bij deze verspreiding heeft het, volgens deze theorie, de andere soorten mensachtigen helpen uitsterven[41], zonder daarbij te kruisen.[42]

Behalve deze theorieën zijn er nog enkele varianten die uitgaan van andere assumpties.[42] Een van de problemen waar de theorieën een antwoord op moeten hebben, is het feit dat de Homo neanderthalensis en de Homo sapiens beide rond dezelfde periode in Europa moeten hebben geleefd, en elkaar daar waarschijnlijk zijn tegengekomen.[43] Omdat vanaf 30.000 jaar geleden er alleen nog maar de moderne mens over was, gaan er verschillende hypotheses over deze vroege ontmoeting. Deze variëren van assimilatie tot kruising.[43]
De meerderheid van het genetisch en fossiel bewijs lijkt het RAO-model als geloofwaardiger dan het MC-model te bestempelen.[41],[44] Onderzoek van Cann, Stoneking en Wilson met mtDNA van mensen over de hele wereld heeft de hele mensheid kunnen herleiden tot één gezamenlijke moeder, welke symbolisch ‘Eva’ wordt genoemd.[45] Zij moet zo’n 200.000 jaar geleden hebben geleefd. In dit onderzoek is geen bewijs voor kruising met andere mensachtigen, zoals de Homo neanderthalensis, gevonden.[45]

Conclusie

Door alle invloeden en processen die de mens heeft ondergaan van aapachtig zoogdier in de boom tot de moderne intelligente mens, heeft hij een aantal kenmerkende eigenschappen ontwikkeld die opmerkelijk succesvol bleken.[41] In grote lijnen komt het er op neer dat de mens is ontstaan en zich grotendeels heeft ontwikkeld in Afrika, zich toen mondiaal heeft verspreid en ruim 30.000 jaar geleden over een groot deel van de wereld heeft gevestigd.[44] Toch kunnen we dit nog steeds niet met zekerheid zeggen. “We still need better methods that make fewer assumptions,” aldus Cann.[45]

Referenties:

26. Richard Potts, “Environmental Hypotheses of Huminin Evolution,” Yearbook of Physical Anthropology 41 (1998), p. 93.
27. Richard Potts, “Variability Selection in Hominid Evolution,” Evolutionary Anthropology (1998), p. 81.
28. John D. Kingston et al., “Astronomically forced climate change in the Kenyan Rift Valley 2.7–2.55 Ma: implications for the evolution of early hominin  ecosystems,” Journal of Human Evolution 53 (November 2007), p. 488.
29. Zie 26, p. 131.
30. Peter J. Richerson et al., “Evolution on a Restless Planet: Were Environmental Variability and Environmental Change Major Drivers of Human Evolution?,” Handbook of Evolution 2 (2005), p. 225.
31. Zie 30, p. 226.
32. Zie 14, p. 83.
33. Zie 30, p. 228.
34. Zie 14, p. 110.
35. Kildo Choi and Dubel Driwantoro, “Shell tool use by early members of Homo erectus in Sangiran, central Java, Indonesia: cut mark evidence,” Journal of Archaeological Science 34 (januari 2007), p.
36. J. Agustí et al., “Climate forcing of first hominid dispersal in Western Europe,” Journal of human evolution 57 (december 2009), p. 820.
37. Zie 30, p. 229.
38. G. Philip Rightmire, “The Dispersal of Homo erectus from Africa and the Emergence of More Modern Humans,” Journal of Anthropological Research 47 (zomer 1991), p. 183.
39. Zie 38, p. 177.
40. Zie 2, p. 37.
41. Donald Johanson, “Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa?,” mei 2001, < http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html> (opgehaald 11 september 2011).
42. Zie 8, p.710.
43. John J. Shea, “The Middle Paleolithic of the East Mediterranean Levant,” Journal of World Prehistory 17 (December 2003), p. 314.
44. Christopher S. Henshilwood en Curtis W. Marean, “The Origin of Modern Human Behavior, Critique of the Models and Their Test Implications,” Current Anthropological 44 (December 2003), p. 627.
45. Trisha Gura, “Bones, molecules…or both?,” Nature 406 (20 juli 2000), p. 231.
46. Mitomap.org, “Human mtDNA Migrations,”, 2002, < http://www.mitomap.org/pub/MITOMAP/MITOMAPFigures/WorldMigrations.pdf> (opgehaald 19 juni 2010).

In dit artikel wordt het evolutie- en migratieproces van aapachtige zoogdieren tot de moderne intelligente mens in vogelvlucht besproken. Dit gebeurt aan de hand van een aantal stappen: uitgaande van een gezamenlijke voorouder wordt respectievelijk het proces van uit de bomen komen en rechtop lopen behandeld, daarna de ontwikkeling tot carnivoor en de mogelijkheid tot duurloop, vervolgens de invloed van het klimaat en ten slotte een tweetal theorieën over de migratie van Homo sapiens. Vandaag deel 1 van 2, klik hier voor deel 2.

Inleiding

Toen in 1974 Lucy werd gevonden, een beeldschone dame die zo’n 3,2 miljoen jaar geleden moet hebben geleefd, was het team van het Institute for Human Origins blij verrast. Zij was namelijk tot dan toe veruit de oudste bekende mens die rechtop liep, terwijl haar kleine herseninhoud gelijk was met dat van de aap.[1] Deze vondst bewees dat het rechtop lopen vooraf is gegaan aan het groeien van de herseninhoud. Hoewel Lucy meer het uiterlijk had van een Chimpansee, waren de bouw van haar benen vrijwel identiek aan die van de moderne mens.[2]

Bovenstaande anekdote is slechts een klein stukje uit de zoektocht naar het ontstaan van de moderne mens. Het idee dat mensen en apen afstammen van een gemeenschappelijke voorouder werd in 1871 als eerst beschreven door Charles Darwin in zijn boek ‘The Descent of Man’. Hierin stelt hij dat het waarschijnlijk is dat de mens aapachtige voorouders heeft in Afrika.[3] Naar aanleiding van deze gedachte en de overtuigende voorbeelden die Darwin gaf, werd er gebroken met de religieuze opvatting over het ontstaan van de mens.[4] Zodoende raakte men steeds meer geïnteresseerd in deze ‘Oude Wereld’ van waaruit de moderne mens zich moest hebben ontwikkeld. Nadat bleek dat de verre voorouders uit Afrika kwamen, ontstond eveneens de vraag hoe deze zich mondiaal hebben kunnen verspreiden. De interactie tussen het evolutie- en migratieproces van de mens en de wereld kan in zekere zin worden gezien als een eerste vorm van globalisering. Deze meest basale vorm van globalisering leidt daarmee vandaag de dag tot de vraag: Hoe heeft de ontwikkeling en verplaatsing van de moderne mens over de wereld plaats gevonden?

Het beschrijven van het evolutieproces zal vaak niet zonder slag of stoot gaan. Omdat het bewijs voor bepaalde hypothesen in deze tak van wetenschap vaak gering is (fossielen zijn veelal schaars), is het moeilijk om van bepaalde processen met zekerheid de oorzaak te geven. Door nieuwe vondsten en ontwikkelingen van onderzoeksmethoden worden reeds aanvaarde theorieën continu op de proef gesteld, met als gevolg dat er nog veel onenigheid bestaat. Een eenduidig verhaal over hoe het hele evolutieproces moet hebben plaatsgevonden, bestaat hierdoor vooralsnog niet.

Een gezamenlijke voorouder

Sinds Darwins vernieuwende theorie betreffende de oorsprong van de mens aan populariteit won, is er veel onderzoek gedaan naar het proces van evolutie. Zijn theorie impliceerde dat alle mensen, hoe weinig sommigen ook op elkaar lijken, van eenzelfde soort voorouder afkomstig moet zijn. Het groeiende aantal fossiele ontdekkingen bevestigde deze theorie, en er bleek dat onze gezamenlijke voorouder in Afrika haar wortels moest hebben gehad.

Hoewel fossiele ontdekkingen relevante data opleverden, was het vaak moeilijk om precieze uitspraken te doen. Behalve dat hypotheses kunnen worden geverifieerd en gefalsifieerd aan de hand van bewijs uit fossielen, komt er tegenwoordig ook steeds meer bewijs vanuit onderzoek naar het menselijk genoom.[6] De opkomst van het onderzoek naar mutaties in het mitochondriaal DNA (mtDNA) levert veel aanvullende informatie.[7] Uit onderzoek naar diversiteit in mtDNA-genomen bleek dat de diversiteit in Afrika meer dan twee keer zo groot is als in de rest van de wereld.[8] Dit bevestigt het idee van de Afrikaanse wortels. Maar hoewel bleek dat in Afrika de diversiteit groter is dan elders, heeft later onderzoek uitgewezen dat de mtDNA-strengen van mensen over de hele wereld slechts 0,1%  van elkaar verschillen.[9] Voor meer informatie over wat mtDNA mutatie allemaal kan betekenen voor evolutie onderzoek, zie S. Sigurðardóttir et al.[10]

Uit de bomen en rechtop lopen

Zo’n 6 miljoen jaar geleden leefden onze voorouders nog in bomen. Vanaf een zeker moment is deze verblijfplaats ingewisseld voor de vaste grond, waarna de houding en de manier van voortbewegen veranderde van quadrupedaal (op vier voeten) naar bipedaal (op twee voeten). Deze veranderingen worden gezien als de belangrijkste kenmerken van de eerste mensachtigen.[11],[12],[13] De Australopithecus afarensis, die zo’n 4 miljoen jaar geleden leefde, stond recht op, was bipedaal, maar klom ook nog in de bomen.[14],[15] Onderzoekers kunnen bipedie onder andere dankzij de vorm van de bekken en de plaats van het dijbeen bij fossielen, vaststellen.[16]

Er zijn verschillende theorieën over de reden waarom de eerste mensen uit de relatief veilige bomen zijn gekomen.[17] De meest bekende is de ‘Savanne-hypothese’. Deze hypothese verklaart het uit de bomen komen aan de hand van het klimaat: doordat het klimaat warmer werd, zouden er minder bomen zijn en werd het land meer bedekt met Savanne. Noodgedwongen zouden de mensen de bomen moeten hebben verlaten en stukken moeten lopen op zoek naar voedsel. Echter, op 19 juli 2001 vond Michel Brunet een schedel van een mensachtige die gedateerd werd van tussen de 6 en 7 miljoen jaar oud. Doordat de schedel enkele gelijkenissen had met latere schedels van bipediën, zou het geen rare conclusie zijn dat deze Sahelanthropus tchadensis ook al op twee benen liep.[18],[19] Maar ook later gevonden fossielen bewijzen dat de voorouders al miljoenen jaren voordat Afrika bedekt was met savanne, zich reeds bipedaal voortbewogen.[17]

Lange tijd werd gedacht dat doordat de oude mens steeds meer ging lopen, ook meer rechtop ging lopen. Er werd gedacht dat rechtop lopen minder energie zou kosten dan op 4 voeten lopen. Dit is door onderzoek echter verworpen.[20] Over de werkelijke toedracht waarom mensachtigen uiteindelijk rechtop zijn gaan lopen, tast men vooralsnog in het duister.

Ontwikkeling tot carnivoor en de mogelijkheid tot duurloop

Nadat de eerste mensachtigen de mogelijkheid tot lopen hadden ontwikkeld, zo blijkt uit fossiel onderzoek, ontwikkelde de genus Homo zo’n 2 miljoen jaar geleden de capaciteit om te rennen.[21] Evolutionair gezien heeft deze ontwikkeling op zich weinig nut, omdat de Homo ten opzichte van de meeste zoogdieren relatief langzaam was. Het is dan ook niet de mogelijkheid om te rennen, maar het vermogen om dit een langere tijd vol te houden, wat evolutionair voordeel heeft opgeleverd. Andere primaten, evenals de meeste zoogdieren, hadden deze duurloop capaciteit niet.[21]

Doordat het menselijk lichaam het haar kwijt raakte, was het beter in staat overvloedige hitte naar de omgeving te geleiden. Bij zoogdieren zorgt de vacht er niet alleen voor dat zij minder last hebben van de omgeving, maar ook dat het lichaam van het dier zijn hitte niet kwijt kan aan de omgeving.[22] Het kalende lichaam in combinatie met de steeds beter ontwikkelde zweetklieren, zorgde ervoor dat mensen in staat waren langere afstanden te rennen dan de meeste zoogdieren.[23]

Ook in onderzoek naar de ontwikkeling van het menselijk geraamte wordt gezocht naar de ontwikkeling van de mogelijkheid tot duurloop. Aangezien in het evolutieproces de verandering van de proporties in de voorvoet van de mens geen voordeel zou hebben geleverd bij lopen en zelfs een nadeel bij het rennen, lijkt dit erop te duiden dat de mogelijkheid tot duurloop zich heeft ontwikkeld als gevolg van deze verandering in de proporties.[24] Deze hypothese wordt echter slechts indirect door onderzoek ondersteund.[25]

Door de mogelijkheid tot duurloop ontstond er een nieuwe manier om aan voedsel te komen. Want hoewel zoogdieren vaak sneller waren, raakten zij eerder uitgeput dan de mensachtigen. Doordat deze laatsten op een constante manier energie verbruikten konden zij achtervolgen op snelheden die hun prooien tot inefficiënt energieverbruik dwongen, met snelle uitputting tot gevolg.[23]

Referenties:
1. Stephen Tomkins, The Origins of Humankind (Cambridge: Cambridge University Press, 1998).
2. Rebecca L. Cann, “In Search of Eve, A DNA Trail Leads to a Single African Woman, 200,000 Years Old,” The Sciences (september/oktober 1987), p. 30.
3. Charles Darwin, The Descrent of Man (Forgotten Books, 2007), p. 135.
4. Ongepubliceerd artikel van S. de Bruin: “Intelligent design – Religie of wetenschap?”.
5. Ongepubliceerd artikel van D. de Wit: “De laag des levens – De wisselwerking tussen mens en atmosfeer”.
6. Richard G. Klein en Blake Edgar, The dawn of human culture (John Wiley and Sons, 2002), p. 7.
7. Masami Hasegawa et al., “Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA,” Journal of Molecular Evolution 22 (Springer New York, oktober 1985), p. 171.
8. Max Ingman et al., “Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans,” Nature 408 (7 december 2000), pp. 710-711.
9. Lars Jeuk et al., “Structural variation in the human genome,” Nature Reviews Genetics 7  (februari 2006), p. 85.
10. Sigrún Sigurðardóttir et al., “The Mutation Rate in the Human mtDNA Control Region,” The American Society of Human Genetics 66 (Elsevier Inc., mei 2000), pp. 1599-1609.
11. Katherine K. Whitcome et al., “Fetal load and the evolution of lumbar lordosis in bipedal hominins,” Nature 450 (13 december 2007), pp. 1075-1078.
12. K. Galik et al., “External and Internal Morphology of the BAR 1002’00 Orrorin tugenensis Femur,” Science 305 (3 september 2004), pp. 1450-1453.
13. Peter B. deMenocal, “African climate change and faunal evolution during the Pliocene–Pleistocene,” Earth and Planetary Science Letters 220 (30 maart 2004), pp. 3-24.
14. Jean-Pierre Changeux en Jean Chavaillon, Origins of the human brain (Oxford University Press, 1996).
15. Jack T. Stern Jr. en Randall L. Susman, “The locomotor anatomy of Australopithecus afarensis,” American Journal of Physical Anthropology 60 (datum onbekend), pp. 279-317.
16. Zie 14, p. 107.
17. Zie 13, p. 4.
18. Michel Brunet et al., “A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa,” Nature 418 (11 juli 2002), pp. 145-151.
19. Bruce Bower, “Evolution’s Surprice, Fossil find uproots our early ancestors,” Science News 162 (13 juli 2002), p. 19.
20. Taylor C.R. en Rowntree V.J., “Running on two or on four legs: which consumes more energy?,” Science (12 januari 1973), p.
21. Dennis M. Bramble en Daniel E. Lieverman, “Endurance running and the evolution of Homo,” Nature 432 (18 september 2004), p. 345.
22. David R. Carrier et al., “The Energetic Paradox of Human Running and Hominid Evolution,” Current Anthropology 25 (augustus – oktober 1984), p. 486.
23. Zie 22, p. 487
24. Campbell Rolian et al., “Walking, running and the evolution of short toes in humans,” Journal of Experimental Biology 212 (13 februari 2009), p. 713.
25. Zie 24, p. 719.